果蠅是個相當簡單的模式生物，但卻能精準的控制飛行、閃躲障礙物，自身運動估計和空間感知能力都相當厲害。然而，僅透過視覺的光流訊號還不足以估計視覺運動，而運動時也會產生其他和運動相關的感覺訊號，因此，如何整合感覺運動訊號就相當重要。
作者發現即使在黑暗中行走，果蠅的水平系統(HS cell)仍會有膜電位的變化，代表著HS cell會接收到非視覺的訊號。進一步研究發現，果蠅行走時HS cell會收到兩種訊號：行為狀態訊號（behavioral-state signal）和步行特定訊號（walking specific signal）。行為狀態訊號在沈默突觸前的視覺神經元T4、T5細胞時會降低，代表此訊號早已在T4、T5細胞就已存在。而步行特定訊號則是：黑暗中測驗時，僅在步行時有較多的細胞膜電位會和步行呈正相關，同時步行也會引起方向選擇性和速度響應。
接著作者嘗試用線性模型擬合果蠅的旋轉速度、前進速度，和行為模式模型（behavioral-state model）這三種輸入訊號，看是否能擬合出實驗得到的膜電位數據。結果表明，HS cell 確實對行走的角度分量和向前分量都很敏感，並能產生方向選擇性。
因此本篇論文發現了，即使在沒有視覺訊息的狀況下，處理光流的神經元也會接受和運動相關的非視覺訊號，藉此了解自己如何在空間中移動，並且當視覺反饋與預期結果相符合時，才能增強其神經元的方向選擇性。
原始論文：
Fujiwara, T., Cruz, T. L., Bohnslav, J. P., & Chiappe, M. E. (2017). A faithful internal representation of walking movements in the Drosophila visual system. Nature neuroscience, 20(1), 72-81.